Epidendrum, sottogenere Amphiglottium

Epidendrum Lindl. 1763 è il genere più numeroso della famiglia delle Orchidaceae, nel suo insieme presenta una notevole diversificazione morfologica, spesso causa difficoltà di classificazioni, sia infragenerici ed anche dei confini interspecifici.
Quindi, per non perderci nel mare immenso caratterizzato dall’intero genere Epidendrum, cercheremo di evidenziare i confini infragenerici all’interno di un sottogenere. Prenderemo ad esempio il sottogenere Amphiglottium, andremo a scoprire come è struttrato e poi ci soffermeremo su alcune specie incluse in una sua sottosezione.

Innanzittutto giova ricordare che la tassonomia è una scienza in continua evoluzione, soprattutto ora che si avvale di supporti di studio del DNA.
Recenti indagini filogenetiche su questo sottogenere, confermano sostanzialmente la sua monofilia, anche se non estesa a tutte le sezioni che lo compongono.
Per altro, gli studi effettuati sul sottogenere Amphiglottium, confermano anche una grande variabilità del numero dei cromosomi (numeri da 24 a 2n = 2n = 240). Tale poliploidia è probabilmente imputabile alle varie forme di ibridazione naturale, che rappresentano importanti meccanismi di speciazione all’interno del gruppo.

Epidendrum sottog. Amphiglottium (Salisb.) Lindl. 1841.
E’ un sottogenere che raggruppa gli Epidendrum con lo stelo a forma di canna. Si caratterizza per le infiorescenze apicali ed i peduncoli coperti da guaine imbricate strette.

Reichenbach ha suddiviso questo sottogenere in tre sezioni:
E. Sez. Polycladia con infiorescenze veramente paniculate.
E. Sez. Holochila con infiorescenze racemose e un labello indiviso.
E. Sez. Schistochila con infiorescenze racemose e un labello lobato
Referenze
1 – “IX.—AMPHIGLOTTIUM. Caulis foliosus erectus. Pedunculus elongatus squamis imbricatus. Labellum adnatum.” John Lindlely ” Notes upon the genus EPIDENDRUM” in Hooker, The Journal of Botany 3(1841) p.
2 – Reichenbach, H. G. “ORCHIDES” in Müller, C., Ed. Walpers Annales Botanices Systematicae Tomus VI pp. 373-397. Berlino. 1861.

Specie incluse nella sezione Polycladia
Una prima anticipazione la propose Lindley con la pubblicazione: AMPHIGLOTTIUM; Floribus paniculatis.
In questa sezione Reichenbach incluse 16 specie, tutte riconosciute da Kew ( i numeri di pagina si riferiscono alla sua pubblicazione (1861):
E. blepharistes Barker Ex. Lindl. (1844) tra cui E. funkii Rchb.f. (1850) alle pp 377-378 e E. brachycladium Lindl. (1853) a pag. 379
E. compressum Griseb. (1864), tra cui E. laxum Popp. E Endl. (1836) nom. illeg. a p. 377
E. densiflorum Hook. (1840), tra cui E. polyanthum var. densiflorum (Hook.) Lindl. (1853) e E. rubrocinctum Lindl. (1843) incluso da Muller in E. polyanthum.
E. haenkeanum C.Presl. (1827) (p. 378)
E. hymenodes Lindl. (1853) (p. 378)
E. lignosum Lex. (1825) (p. 380)
E. martianum Lindl. (p. 380)
E. myrianthum Lindl. (1853) (p. 378-379)
E. nutans Sw. (1788) (p. 376)
E. pallidiflorum Hook. (1830) (p. 378)
E. paniculatum Ruiz & Pav. (1798) (p. 376), tra cui E. fastigiatum Lindl. (1853) nom. illeg. (p. 376-377)
E. polyanthum Lindl. (1831) (p. 379-380)
E. porphyreum Lindl. (1841) (p. 377)
E. saxatile Lindl. (1841), che Reichenbach 1861 indicato come E. miersii Lindl. (1853) a pag. 378
Referenze
“Flores vere paniculati” HG Reichenbach , “ORCHIDES” in C. Müller, Ed.. Walpers Annales Botanices Systematicae 6 (1861) 373. Berlino.
HG Reichenbach , “ORCHIDES” in Dr. Carl Müller, Ed.. Walpers Annales Botanices Systematicae Tomus VI (1861) Berlino p. 373
Lindley in Hooker (Ed.), Journal of Botany. III (1841) Londra, pp.86-87.

Specie incluse nella sezione Holochila
Reichenbach incluse 14 specie in questa sezione. Kew ne riconosce 13 (i numeri di pagina si riferiscono alla sua pubblicazione (1861):
E. anceps Jacq. 1763 (p. 383, come E. galeottianum)
E. biforatum Lindl. 1844 (p. 382, come E. cucullatum)
E. costatum A.Rich. & Galeotti 1845 (p. 383)
E. eustirum Ames , FTHubb. & S.Schweinf. 1935 (p. 381, come E. carinatum)
E. filicaule Lindl. 1831 (p. 383)
E. hemiscleria Rchb.f. 1862 (p. 383) Kew accetta due sottospecie:

E. hemiscleria sottosp. Hemiscleria
E. hemiscleria sottosp. Occidentalis

E. longipetalum A.Rich. & Galeotti 1845 (p. 382, come E. antenniferum)
E. martianum Lindl. 1840 (p. 381, come E. setiferum)
E. miserrimum Rchb.f. 1855 (p. 381)
E. propinquum A.Rich. & Galeotti 1845 (p. 382, come E. lamprocaulon)
E. proligerum Barb.Rodr. 1877 (pp. 380-381 come E. corymbosum)
E. ramosum Jacq. 1760 (p. 383, come E. sellowii)
E. fruticosum Pav. ex Lindl. 1831 (p. 381, come E. vieji)
Referenze
“Flores racemosi (raro in paniculam racemosam luxuriantes.)“, H. G. Reichenbach, “ORCHIDES” in C. Müller, Ed. Walpers Annales Botanices Systematicae, Tomus VI p. 373, Berlino. 1861.
“Labellum indivisum”, H. G. Reichenbach, “ORCHIDES” in C. Müller, Ed. Walpers Annales Botanices Systematicae, Tomus VI p. 373, Berlin. 1861.
H. G. Reichenbach, “ORCHIDES” in C. Müller, Ed. Walpers Annales Botanices Systematicae, Tomus VI pp. 380-384, Berlino. 1861.

Sezione Schistochila
Reichenbach, suddivise questa sezione in tre sottosezioni:
E. Sottosez. Integra, margini dellabello (“laciniis omnibus Integris ……. C. Integra Schistochila.”) senza alcuna crenulatura, fimbriatura, denticulatura o lacerazione.
E. Sottosez. Carinata (“laciniis laceria, Lobo Medio lamellato …… D. Schistochila carinata.”) margini del labello lacerati, lobo medianoe del labello con una chiglia (carina).
E. Sottosezione Tuberculata (” laciniis laceria Lobo Medio nuso Basi bicalloso E. .. Schistochila tuberculata “) margini del labello lacerati, lobo mediano del labello con grandi tuberculi alla base.
Recenti esami biochimici (DNA) delle sottosezioni sopra elencate hanno evidenziato quanto segue:
E. sezione Schistochila è monofiletico ;
E. sottosezione tuberculata è monofiletico ;
E.sottosezione carinata è polifiletico; inquadrabile come un clade “andina”;
La specie E. radicans è sorella delle rimananti sottosezioni di E. sezione Schistochila.
Le tre specie incluse in E. sottosezione tuberculata (E. cochlidium, E. secundum e E. xanthinum) potrebbero non essere monofiletiche.
Referenze
Lindley, “VII. Notes upon the Genus Epidendrum, by Professor Lindley.” Hooker’s Journal of Botany;… III, 1841, p. 81
“Flores racemosi (raro in paniculam racemosam luxuriantes), labellum lobatum” H. G. Reichenbach “Orchides” in Carl Müller, Ed. Walpers. Annales Botanices Systematicae 6(1861)373 Berlino. p.
Fabio Pinheiro, Samantha Koehler, Andréa Macêdo Corrêa, Maria Luiza Faria Salatino, Antonio Salatino & Fábio de Barros. “Phylogenetic relationships and infrageneric classification of Epidendrum subgenus Amphiglottium (Laeliinae, Orchidaceae)”, Plant Systematics and Evolution published online 25 September 2009. Springer Vienna.

Sottosezione integra
Questa sottosezione si differenzia dalle altre due dai margini del labello trilobato ma senza lacerazioni, frange, o dentelli. Nel 1861, Reichenbach incluse quindici specie in questa sottosezione. Alcuni di questi nomi sono ormai considerati sinonimi.

E. anceps Jacq. (1763) di E. fuscatum Sw. (p. 385-386)
E. anisatum Lex. (1825) (p. 385)., come E. gladiatum Lindl. (p. 384-385)
E. campestre Lindl. (1844) (pp. 386-387)
E. centropetalum Rchb.f. (1852) (p. 388)
E. fruticosum Pav. ex Lindl. (1831) (p. 384)
E. lima Lindl. (1853) (p. 387)
E. orchidiflorum Salzmann ex. Lindl. (1831) (p. 385)
E. ovalifolium Lindl. (1831) (p. 386)
E. paranthicum Rchb.f. (1852) (pp. 387-388)
E. patens Sw. (1806) (p. 384)
E. saxatile Lindl (1841) di E. weddelii Lindl. (1853) (p. 387)
E. smaragdinum Lindl. (1838) (p. 386)
E. vandifolium Lindl. (1849) (p. 387)
E. warszewiczii Rchb.f. (1852) (p. 387)

Sottosezione carinata
Questa sottosezione si differenzia dalla sottosezione Integra, per i margini del labello trilobato che sono dentati o lacerati e dalla sottosezione Tuberculata per la presenza di una chiglia o carina sul lobo mediano del labello. Reichenbach incluse nove specie in questa sottosezione:
E. attenuatum Lindl. (1853) (p. 389)
E. calanthum Rchb.f. & Warsz. (1854) di E. calanthum (p. 390) e E. paytense (p. 391)
E. cinnabarinum Salzmann ex Lindl. (1831) (p. 389)
E. imatophyllum Lindl. (1831) (p. 391) La World Checklis non includeva questo nome, ma apartire dal 1 agosto 2009, ha accettato E. flexuosum G.Mey. (1818), descritto da Reichenbach 1861 come un sinonimo possibile. Kew riporta E. imantophyllum con riferimento a Lindley, 1831.
E. fulgens Brogn. (1834) come sinonimo di E. schomburgkii var. conflens (p. 389-390)
E. ibaguense Kunth (1816) come sinonimo di E. decipiens Lindl. (1853) (p. 391) e E. schomburgkii var. conflens (p. 389-390)
E. macrocarpum A.Rich. (1792) di E. schomburgkii Lindl. (1838) (pp. 389-390)
E. radicans Pav. ex Lindl. (1831) (p. 390)
E. spicatum Hook.f. (1851) (p. 389)
E. puniceoluteum è stato posto in E. sottosezione carinata come una nuova specie nel 2007.
E. denticulatum è stato risistemato in E. sottosezione carinata in “Pinheiro e Barros 2007”.
I recenti studi del DNA hanno rilevato una significativa variabilità del numero dei cromosomi all’interno delle specie comprese nella sottosezione carinata:
24 per E. flexuoxum e un campione di E. fulgens descritto come E. mosenii
28 per E. fulgens
30 per E. calanthum
40 per E. denticulatum e E. radicans
52 per E. puniceoluteum
60 per E. radicans
70 per E. ibaguense e E. radicans
~ 240 per E. cinnabarinum

Referenze
Reichenbach, H. G. “ORCHIDES” in Müller, Carl, Ed. Walpers Annales Botanices Systematicae 6(1861)373-397. Berlino. 1861.
apps.kew.org/wcsp/
Lindley, J. The Genera and Species of Orchidaceous Plants pp. 106-107, Ridgways. London. April 1830 to October 1840. Found at http://www.biodiversitylibrary.org/item/9889
Pinheiro, F., and Barros, F.: “Epidendrum puniceoluteum, uma nova especie de Orchidaceae do litoral brasileiro” Hoehnea 33(2):247-250, 2007
page 251 of Leonardo P. Felix and Marcelo Guerra: “Variation in chromosome number and the basic number of subfamily Epidendroideae (Orchidaceae)“Botanical Journal of the Linnean Society 163(2010)234-278. The Linnean Society of London. downloaded October 2010 from http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2010.01059.x/pdf

Sottosezione tuberculata
Questa sottosezione si differenzia dalla sottosezione carinata per la presenza di un un callo, o tuberculo sul lobo mediano del labello. Reichenbach ha incluso 22 specie in questa sottosezione. Da allora, gran parte delle specie appartenenti a questa sottosezione sono state messe in sinonimia con Epidendrum secundum (i numeri di pagina si riferiscono posizione nella descrizione originale di Reichenbach, 1861.)
E. catillus Rchb.f. & Warsz.(1854) (p. 393-394)
E. cochlidium Lindl. (1841) (p. 393)
E. dichotomum Presl. (1827) (p. 392)
E. ellipticum Graham (1826) (p. 395)
E. ibaguense Kunth (1816) (p. 396)
E. panchrysum Rchb.f. & Warsz. (1854) (p. 397)
E. quitensium Rchb.f. (1862) (p. 392)
E. secundum Jacq.(1760) questo nome non è menzionato in Reichenbach 1861; i sinonimi (secondo Kew ) sono:
E. ansiferum Rchb.f. & Warsz. (1854) (pp. 394-395)
E. brachyphyllum Lindl. (1853) (p. 392)
E. elongatum Jacq. (1789) (p. 295)
E. fastigiatum Lindl. (1853) p. 392 as syn. of E. quitensium Rchb.f.
E. fimbria Rchb.f. (1854) (p. 394)
E. gracilicaule Rchb.f. & Warsz. (1854) (p. 392)
E. incisum Rchb.f. & Warsz. (1854) nom. illeg. (p. 394)
E. lacerum Lindl. (1838) (p. 395-396)
E. lindenii Lindl. (1845) nom. illeg. (p. 393)
E. novogranatense Rchb.f. & Warsz. (1854) (p. 396)
E. socorrense Rchb.f. (p. 396-397)
E. spinescens Lindl. (1853) (p. 392)
E. tricrure Rchb.f. & Warsz. (1854) (p. 396)
E. xanthinum Lindl. (1844) (p. 395)
E. xytriophorum Rchb.f. & Warsz. (1854) (p. 394)

Referenze
Reichenbach, H. G. “ORCHIDES” in Müller, Carl Ed. Walpers Annales Botanices Systematicae 6(1861)373-397. Berlino.
apps.kew.org/wcsp/

Dopo questa lunga analisi, divertiamoci a classificare le tre specie e/o ibridi rappresentati nelle foto che seguono.

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